Фотосинтез, возникнув на первых этапах эволюции жизни, остаётся важнейшим процессом биосферы. Человечество всё больше осознаёт истину, впервые установленную К.А.Тимирязевым и В.И.Вернадским, что именно зелёные растения посредством фотосинтеза обеспечивают космическую связь жизни на Земле с Вселенной и определяют экологическое благополучие биосферы вплоть до возможности существования человеческой цивилизации.
В настоящее время потребление ископаемого топлива приблизительно сравнилось с образованием биомассы на планете. Ежегодно в ходе фотосинтеза в атмосферу поступает 70-120 млрд.т кислорода, обеспечивающего дыхание всех организмов. Существенным фактором фотосинтеза является также стабилизация содержания СО2 в атмосфере.
Процесс фотосинтеза выражают суммарным уравнением
СВЕТ
СО2 + Н2О _______________ {CH2О} + О2
ХЛОРОФИЛЛ
в котором выражена суть явления, что на свету в зелёном растении из предельно окисленных веществ – диоксида углерода и воды – образуются органические вещества и высвобождается молекулярный кислород.
Фотосинтез – это процесс трансформации поглощённой энергии света в химическую энергию органических соединений. Согласно суммарному уравнению, основными продуктами фотосинтеза являются углеводы:
С.Э. 2,722 Дж
6 СО2 + 6 Н2О _______________ С6Н12О6 + 6 О2
Установлено, что 95% своей массы растение строит за счёт углекислого газа, который получает из воздуха, и воды.
Общее количество углекислого газа, которое ассимилируется зелёной растительностью земного шара, ежегодно достигает 0.4×1011 т, из которых половина приходится на растения суши. Подсчитано, что количество ассимилированного углекислого газа достигает 10% его запаса в атмосфере. Общая продукция органического вещества, синтезируемого растительностью на нашей планете, в пересчёте на глюкозу составляет около 450 млрд.т в год, она является материальной базой жизни на земле [1]. В процессе фотосинтеза растения выделяют в атмосферу около 460 млрд.т в год свободного молекулярного кислорода, что является продукцией фотосинтеза зелёными растениями на нашей планете. Увеличение концентрации СО2 в воздухе оказывает значительное влияние на физиологические и биохимические процессы в растениях и повышении урожайности.
В процессе фотосинтеза сельскохозяйственные растения на 1 га посева при обычных условиях роста усваивают из воздуха за день в среднем 120-250 кг углекислого газа. Установлено, что в 1 м3 воздуха содержится в среднем 0,5 г СО2 и для получения 1 г сахара растение должно усвоить 1,5 г углекислого газа, т.е. переработать 3 м3 воздуха [2].
Основным источником для пополнения СО2 в воздухе является почва. Большое влияние на выделение углекислого газа почвой оказывают минеральные и органические удобрения, необходимые для жизнедеятельности культурных растений.
Считалось, что углеродное питание растений обеспечивается за счёт усвоения СО2 листьями растений на свету; однако работами А.Л.Курсанова [3] доказано, что растения способны поглощать корнями да 5% общего количества СО2, усвоенного растением. Усвоение СО2 через корни и передвижение его по растению осуществляется с участием глюкозы, поступающей из листьев в корневую систему и питающей её. При расщеплении глюкозы образуются различные молекулы кислот, происходит затем корбоксилирование их и в результате почвенный СО2 переносится вверх по стеблю в листья, где происходит ассимиляция С6Н12О6 и других продуктов фотосинтеза.
Элементы минерального питания (N, P, К, Fe и др.) могут влиять на интенсивность фотосинтеза (ИФ) прямо или косвенно, через обмен веществ и рост. Прямое действие на фотосинтез связано с тем, что минеральные вещества входят в состав ферментов и пигментов или непосредственно участвует в процессе фотосинтеза в качестве активаторов. Например, марганец служит активатором фотолиза, калий имеет отношение к переносу протонов через мембраны тилакоидов, железо, кобальт, медь содержатся в различных ферментах, фосфор – в нуклеотидах. Особое место среди элементов питания занимает азот: увеличивает ИФ и КПД ФАР. При дефиците азота повышается сопротивление мезофиллы потоку СО2 вследствие недостаточной активности РДФ – карбоксилазы и снижение скорости регенерации РДФ [1]. Растениям свойственны способности к самонастройке и саморегулированию, которые составляют фундамент адаптивной (приспособительной) их изменчивости.
Многие годы на кафедре агрохимии ОмГАУ разрабатывается и внедряется в производство комплексный метод «ИСПРОД» – интеграционной системы почвенно-растительной оперативной диагностики минерального питания, величины и качества урожая более тридцати культурных растений. Разработаны критерии и параметры оптимального сбалансированного питания макро- и микроэлементами конкретных культур в конкретных зональных условиях. Оптимальное сбалансированное питание азотом, фосфором, калием и другими микроэлементами может влиять на интенсивность фотосинтеза, на степень поглощения энергии растениями по сравнению с растениями не получившими оптимальное питание. Чтобы определить поглощённую солнечную энергию этими растениями, произрастающими в условиях Омского Прииртышья, в основу метода положен принцип фотосинтеза:
С.Э. 2,722 Дж
6 СО2 + 6 Н2О _______________ С6Н12О6 + 6 О2
264 108 180 192
Под химическими соединениями приведены значения в граммах – молекулярная масса вступающих в реакцию и полученных соединений, которые могут использоваться в последующих балансовых расчётах. Особо следует подчеркнуть приведённые параметры солнечной энергии, которые поглощаются растениями на синтез одной молекулы С
6Н
12О
6 [1, 2].
Полученному соединению соответствуют: сахар (энергетический потенциал), целлюлоза (солома древесина, корни) и крахмал (потенциальный энергетический семенной материал). Исходя из того, что основную часть абсолютно сухой массы составляют перечисленные выше материалы, то и поглощение солнечной энергии предлагается вести расчётом на С6Н12О6.
Расчёты производятся с использованием числовых значений фотосинтеза (таблица 1).
Аккумуляция солнечной энергии озимой пшеницей и рожью. Полевые опыты, 2004-2007 гг.
Культура
Удобрения
|
Озимая пшеница
|
Озимая рожь
|
N60 P60 K30
|
Без удобрений
|
N60 P60 K30
|
Без удобрений
|
Показатели
|
Урожайность зерна, т/га
- с 14% влажностью
|
5,00
|
3,00
|
5,48
|
4,40
|
Урожайность зерна, т/га
- сухой массы
|
4,30
|
2,58
|
4,70
|
3,80
|
Надземная масса, т/га
|
4,30
|
2,58
|
4,70
|
3,80
|
Корневая масса, т/га
|
8,60
|
5,16
|
9,40
|
7,60
|
Общая растительная масса (надземная и корневая), т/га
|
17,20
|
10,32
|
18,80
|
15,20
|
Аккумулировано
энергии, Дж/га
|
260102,2
|
156061,3
|
284297,7
|
229857,7
|
Примечание: 106 перевод в единые значения – тонны в граммы.
Например, урожайность зерна озимой пшеницы, удобренная в опыте N60 Р60 К30 составляет 5,0 т/га (с влажностью 14%) или 4,3 т/га сухой массы зерна, а наземной массы 8,6 т/га при соотношении зерно: солома как 1:1 (целесообразно использовать соотношение зерно: солома по данным снопового анализа). Общая масса растительной и корневой системы составит 17,2 т/га (по данным
[4] соотношение надземной массы к подземной составляет 1:1). Проводим расчёты поглощения солнечной энергии озимой пшеницы:
17,20 т × 106 × 2,722 Дж
Озимая пшеница = ______________________ = 260102,2 Дж
(N60 P60 K30) 180
10,32 т × 106 × 2,722 Дж
Озимая пшеница = ______________________ = 156061,3 Дж
(без удобрений) 180
Анализ показывает, что если на синтез общей растительной массы 17,2 т/га, (5 т зерна) при использовании оптимальных доз удобрений, аккумулируется солнечной энергии 260102,2 Дж, то при отсутствии оптимального питания озимой пшеницы в этих же условиях роста и развития растение аккумулировало энергии 156061,3 Дж, получив урожайность растительной массы 10,32 т/га (3 т зерна).
Такая же закономерность наблюдается и при возделывании озимой ржи. При оптимальном питании озимая рожь аккумулировала солнечную энергию на 54440,0 Дж. Больше, чем растения ржи, необеспеченные в достатке элементами питания (таблица 1).
Элементы минерального питания, поступившие в растения зерновых и других культур, могут влиять на интенсивность фотосинтеза (ИФ) прямо или косвенно, через обмен веществ и рост. Прямое действие на фотосинтез связано с тем, что азот и фосфор входят в состав ферментов и пигментов или непосредственно участвуют в процессе фотосинтеза в качестве активаторов.
Многолетними исследованиями с различными культурными растениями установлена эффективность использования азота и фосфора (ЭИАФ) при аккумуляции солнечной энергии при оптимальном уровне и соотношении этих элементов в целых растениях или листьях. Так, у озимой пшеницы аккумуляция солнечной энергии увеличивается с повышением содержания в растениях в фазу колошения цветения, в %: азота (N) – до 3,8-4,2; фосфора (Р) – до 0,23-0,35; у озимой ржи, в %: N – 3,1-3,7; Р – 0,26-0,323. При дальнейшем их повышении в растениях ЭИАР постепенно снижается.
При недостатке или избытке азота и фосфора, особенно несбалансированности, когда на одну часть Р приходится меньше или больше 11-12 частей N в фазу колошения-цветения подавляется скорость световых реакций фотосинтеза, что значительно ингибирует фотоассимиляцию СО2 (ЭИА), измеряемую количеством СО2 [1, 5, 6]. По данным Г.Ламберса с сотрудниками, эффективность использования азота (ЭИА), измеряемая количеством СО2, поглощённым единицей массы азота за единицу времени, увеличивается с повышением содержания N в листе до 2-2,5%. Не в последнюю очередь здесь сказывается на содержание хлорофилла и на число, размеры ультраструктуру хлоропластов [1, 2, 5].
В таблице 2 показана аккумуляция солнечной энергии раннеспелыми гибридами кукурузы сортов Омка 130 и Омка 150 в зависимости от уровня минерального питания на лугово-чернозёмной почве Омского Прииртышья.
Аккумуляция солнечной энергии раннеспелыми гибридами кукурузы
Варианты опыта
|
Раннеспелый гибрид кукурузы
|
Омка 130
|
Омка 150
|
NP (фон)
NP Zn18
|
Урожайность зерна, т сухого вещества / га
|
5,1
|
6,2
|
7,3
|
8,7
|
NP Zn18 - NP
|
Прибавка зерна, т сухого вещества
|
2,2% - 43,1%
|
2,5% - 40,3%
|
NP (фон)
NP Zn18
|
Общая растительная масса с учётом корневой системы, т сухого вещества / га
|
20,4
|
24,8
|
29,2
|
34,8
|
NP (фон)
NP Zn18
|
Аккумуляция солнечной энергии, Дж/га
|
308493,3
|
375031,1
|
441568,8
|
526253,3
|
NP Zn18 - NP
|
Прирост аккумулированной солнечной энергии при сбалансированном азотно-фосфорно-цинковом питании кукурузы, Дж/га
|
133105,5
|
151222,2
|
NP Zn18
|
Прирост аккумулированной солнечной энергии при сбалансированном питании гибридов Омка 150 и Омка 130, Дж
|
526253,3 Дж – 441568,8 Дж = 84684,5 Дж/га
|
Так, при внесении расчётных доз азотно-фосфорных удобрений с учётом потребности гибридов кукурузы Омка 130 и Омка 150, а также фактическим содержанием этих элементов в почве, урожайность зерна гибридов Омка 130 и Омка 150 равнялась 5,1 и 6,2 тт, соответственно, абсолютно сухого вещества. Кукуруза – растение, которое хорошо реагирует на цинковое питание, тем более с низким уровнем содержания цинка в чернозёмных почвах Западной Сибири. В связи с этим были проведены исследования о влиянии цинка в дозах 6, 12, 18, 24 кг/га на фоне сбалансированного азотно- фосфорного питания (NР). Полевые опыты показали, что наилучшей дозой применения Zn являлись 18 кг/га.
Прибавка урожая зерна от применения цинка составила по гибридам 43,1% и 40,3% (таблица 2).
С учётом урожайности общей растительной массы прирост аккумулированной солнечной энергии при сбалансированном цинковом питании составил у гибридов: Омка 130 – 133105,5 Дж/га; Омка 150 – 151222,2 Дж/га.
Поглощение солнечной энергии растениями гибрида Омка 150 по сравнению с гибридом Омка 130 было выше на 84684,5 Дж/га, т.е. более чем на 19%.
Следует отметить, что энергетическая ёмкость аккумулирования энергии растениями кукурузы гибридов Омка 130 и Омка 150 при содержании в растениях в фазу восковой спелости, соответственно, 1,76 / 1,62; фосфора – 0,14-0,15%, цинка – 27,6/29,8 мг/кг сухого вещества при уравновешенном питании N:P = 11, 6, N:Zn = 591; Р:Zn = 51. При нарушении соотношения между этими элементами в растениях ёмкость энергии кукурузы снижается в процессе фотосинтеза.
В исследованиях аспиранта Ю.Дженис с овсом сорта «Орион» было установлено, что при использовании под эту культуру N = 60, Р = 60, К = 30 получена урожайность зерна 1,93 т/га, прибавка зерна по сравнению с растениями не удобренного варианта составила 0,6 т/га или 45%.
Для получения общей растительной массы овса (надземной + корневой), при содержании в растениях в фазу цветения азота – 1,38%; фосфора – 0,29%; марганца – 32 мг/кг; бора – 10,7 мг/кг, растения аккумулировали 100411,5 Дж солнечной энергии, что выше энергетической ёмкости растений с дефицитом питания в 1,46 раз, т.е. на 31454,2 Дж/га.
Наши многолетние исследования по диагностике и оптимизации минерального питания зерновых, кормовых, овощных культур, корне- и клубнеплодов показывают, что оптимальное сбалансированное питание каждой культуры по азоту, фосфору и некоторым микроэлементам на черноземных почвах Западной Сибири – основа лабильности фотосинтетического аппарата, его успешность адаптации к быстрым изменениям освещённости, влагообеспеченности, температурным фактором внешней среды, что позволяет более активно синтезировать углеводы. Накопление в растениях углеводов зависит от работы фотосинтетического аппарата листьев, для формирования которого растения потребляют из почвы значительное количество питательных веществ, поэтому недостаток основных протоплазматических элементов азота и фосфора в период активного роста и развития замедляет процесс поглощения солнечной энергии, биосинтез углеводов и в конечном итоге снижает биосинтез сухого вещества и урожайности.
___________________________
1. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений / Третьяков Н.Н., Кошкин Е.И. и др. Под общей ред. Третьякова Н.Н. – М.: Колос, 1988. – 640с.
2. Лебедев С.И. Физиология растений / 3-е изд., перераб. и доп. – М.: Агропромиздат, 1988. – 544с.
3. Курсанов А.Л. Взаимосвязь физиологических процессов в растении / М., Изд. АН СССР, 1980. – 44с.
4. Неклюдов А.Ф., Киньшакова В.Д., Чернаков В.М. Севооборот – основа урожая / Омск: Омоксар, 1998. – 53с.
5. Бассан Дж. Фотосинтез: Путь углерода: Глава 34 В кн.: Биохимия растений / Перевод с англ. Под общей ред. и предислов. Кретовича В.Л. – М., 1968. – 624с.
6. Кок Б. Фотосинтез: Путь энергии. Глава 35 В кн.: Биохимия растений / Перевод с англ. Под общей ред. и предислов. Кретовича В.Л. – М., 1968. – 624с.
© Ю.И. Ермохин, О.Т. Ермолаев, 2012