Концепция природной очаговости болезней в общебиологическом плане представляет одно из направлений симбиотологии (Литвин В. Ю., Коренберг Э. И., 1999). Её фундаментальная сущность заключается в том, что инфекционные агенты, как любые другие биологические виды, возникли и существуют под влиянием эволюционных процессов и являются естественными сочленами экосистем (Коренберг Э. И., 1983). Значение разных сред обитания и типов экосистем в существовании возбудителей и функционировании природных очагов различно и в определённой мере определяется экологической пластичностью (потенциалом адаптивной изменчивости) микроорганизмов в составе паразитарных систем. Паразитарную систему трактуют как популяцию паразита во взаимодействии со всеми популяциями его хозяев. По мнению В. Ю. Литвина, Э. И. Коренберга (1999) паразитарная система является составной частью природного очага как экосистемы (совокупности экосистем).
Возбудители облигатно-трансмиссивных инфекций отличаются наименьшей экологической пластичностью. Они входят в состав трёхчленных паразитарных систем с определёнными видами носителей и переносчиков (Литвин В. Ю., Коренберг Э. И., 1999). Условия существования микроорганизмов в условиях трёхчленных паразитарных систем представляются более устойчивыми и постоянными. Наиболее совершенны механизмы взаимной адаптации у симбионтов беспозвоночных, например иксодовых клещей, что определяется близкой к 100 % трансовариальной передачей. Для клещевых патогенов характерны меньшая трансовариальная передача, эффективная горизонтальная передача и увеличение количества микроорганизмов после кровососания (реактивация). Размножение и персистенция у прокормителей способствуют чередованию двух- и трёхчленных паразитарных циклов у некоторых трансмиссивных возбудителей (Рудаков Н. В. и др., 2002).
Природно-очаговые инфекции представляют особую группу заболеваний, эпидемический процесс при которых является лишь проекцией эпизоотической активности природных очагов, а человек является случайным звеном в цепи циркуляции возбудителя. Патогенность для человека не является сколько-либо значимой для сохранения возбудителей природно-очаговых инфекций человека как видов. Функционирование природных очагов этих инфекций обеспечивается саморегуляцией их паразитарных систем (Балашов Ю. С., 1982; Коренберг Э. И., 1983; Беляков В. Д. и др., 1987), а также внешними экосистемными факторами (Литвин В. Ю. и др., 1998). В конечном счёте, распространение определённого возбудителя, как и любого биологического вида, зависит от наличия необходимых биотических и абиотических условий, которые складываются под влиянием зональных, интразональных и экстразональных явлений (Коренберг Э. И., 1983).
Одной из новых концепций в области инфектологии являются представления о новых и возвращающихся инфекциях. Среди природно-очаговых инфекций можно весьма условно выделить новые, ранее неизвестные и возвращающиеся. Природно-очаговые инфекции являются классическим примером новых и возвращающихся инфекций, требующих всестороннего изучения с использованием комплекса эпидемиологических, клинических, экологических и лабораторных подходов. Только при таком комплексном и всестороннем подходе возможно получение достоверных данных, отражающих закономерности распространения и эпидемического проявления новых, неизвестных старых и возвращающихся старых природно-очаговых инфекций. С иксодовыми клещами связано существование и передача человеку возбудителей ряда заболеваний вирусной, риккетсиозной, бактериальной и протозойной этиологии.
Иксодовые клещевые боррелиозы (ИКБ) относятся к облигатно трансмиссивным заболеваниям с природной очаговостью. Природные очаги ИКБ поддерживаются благодаря циркуляции возбудителя между клещами и позвоночными. Иксодовые клещи служат не только переносчиками боррелий, но также выполняют функцию их резервуаров. Циркуляция возбудителей в очаге частично может происходить за счёт только одних клещей, передающих патогены вертикально своему потомству (трансовариальная передача) (Балашов Ю. С., 1998). Роль трансовариальной передачиборрелий клещами в природных очагах определяется многими факторами и в первую очередь видовой принадлежностью переносчика и боррелий. Обязательным условием сохранения боррелий в популяции клещей и их передачи позвоночным животным должна быть достаточно эффективная трансфазовая передача возбудителя от напитавшихся личинок нимфам и от нимф – имаго.
Циркуляция боррелий в природных очагах связана с иксодовыми клещами. В природных очагах Западно-Сибирской равнины широко распространён таёжный клещ (Ixodes persulcatus) – основной переносчик боррелий. Различные уровни заражённости клещей этими возбудителями определяют уровни заболеваемости населения эндемичных территорий клещевыми инфекциями.
Ареал I.persulcatus охватывает четыре ландшафтно-географических зоны: южную тайгу, осиново-березовые леса (подтайгу), северную лесостепь и участки южной лесостепи, подвергнутые антропогенной трансформации (хвойно-лиственные посадки). Типы населения иксодовых клещей и показатели их численности и инфицированности на различных в ландшафтном отношении территориях отличаются. Наиболее высокие уровни инфицированности основного переносчика ИКБ отмечаются в зонах южно-таёжных лесов (47,2±2,3 %), где природно-климатические условия оптимальны для этого вида переносчиков и численность I.persulcatus здесь наивысшая. Высокий уровень инфицированности отмечается также в подзонах осиново-берёзовых лесов (40,2±2,6 %) и северной лесостепи (27,8±1,8 %). Значительно ниже показатели заражённости иксодид в северной и южной лесостепи. Наибольший процент инфицированных клещей боррелиями определялся на участках наблюдений с монодоминантным типом населения переносчика «персулькатус» (до 52,8±6,0 %) по сравнению с бидоминантным типом населения переносчика «персулькатус-ретикулятус» (до 32,6±4,3 %), также ниже и численность клещей I.persulcatus на этих участках, чем в очагах с монодоминантным типом населения переносчика «персулькатус».
Лесостепные ландшафты юга Западной Сибири характеризуются наличием двух фоновых видов иксодовых клещей: Ixodes persulcatus и Dermacentor reticulatus. Вопрос об участии клещей D.reticulatus в передаче боррелий человеку остаётся до настоящего времени открытым.
В результате проведённых исследований показана принципиальная возможность трансовариальной и трансфазовой передачи боррелий клещами D.reticulatus, как у спонтанно инфицированных клещей этого вида, так и в случае их экспериментального заражения штаммом боррелий. Вероятно, боррелии в организме клещей D.reticulatus сохраняются, но интенсивность размножения низка. Таким образом, полученные нами данные свидетельствуют о том, что клещи D.reticulatus могут вовлекаться в процесс циркуляции боррелий в природных очагах ИКБ, но не имеют сколько-нибудь существенного значения для его поддержания.
Инфицирование клещей боррелиями происходит при питании на инфицированных грызунах. В южной лесостепи Западно-Сибирской равнины для населения мелких млекопитающих характерны три вида полёвок (C.rutilus, M.gregalis, M.arvalis) и один вид бурозубок, причём доминировала красная полёвка (80,0 %). Средняя «инфицированность» грызунов боррелиями составила 47,8±7,4 %. Обнаружена ДНК геновидов B.аfzelii (23,9±6,2 %) и B.garinii (17,4±5,6 %), «инфицированность» обоими видами боррелий одновременно составила 6,5±3,6 %. Заражённость мелких млекопитающих боррелиями была минимальной весной (7,1±2,3 %), достигала максимума летом (32,6±4,7 %) и к осени вновь понижалась (15,9±3,4 %). Это объясняется как изменениями численности и заражённости боррелиями личинок и нимф таёжного клеща, так и увеличением к осени (особенно после окончания периода активности предимагинальных фаз I.persulcatus) среди мелких млекопитающих доли сеголеток, не имевших контакта с заражёнными клещами.
Очевидно, что резервуарный потенциал вида в значительной мере определяется его численностью. Однако в наименьшей степени этот показатель зависит от приуроченности вида к биотопам, характерным для I.persulcatus. Так, несмотря на высокую численность A.agrarius относительный резервуарный потенциал вида оставался небольшим. Это связано с приуроченностью A.agrarius в северной лесостепи в основном к луго-полевым стациям, где I.persulcatus встречается довольно редко.
В условиях лесостепной зоны Омской области участие в поддержании циркуляции боррелий могут принимать большинство из обитающих в регионе видов мелких млекопитающих. Ведущую роль в качестве резервуара боррелий играют наиболее многочисленные и приуроченные к лесным стациям мышевидные грызуны Clethrionomys spp., их инфицированность боррелиями достигает 42,5 %.
Геновидовая характеристика боррелий, циркулирующих в природных очагах ИКБ. Иксодовые клещевые боррелиозы вызывают боррелии комплекса Borrelia burgdorferi sensu lato. С наибольшей частотой боррелии выявляли в клещах I.persulcatus (27,4±2,5 %), инфицированность других видов была существенно ниже. По результатам исследований B.burgdorferi sensu stricto не выявлены, в клещах I.persulcatus обнаружены боррелии геновидов В.afzelii (14,6±1,8 %) и B.garinii (3,6±1,2 %). В клещах рода Haemаphysalis обнаружены только В.afzelii (7,4±3,2 %), рода Dermacentor – В.afzelii (7,5±3,1 %) и B.garinii (0,7±0,7 %).
Выявлены различия в доминировании различных геновидов боррелий. Так, в очагах с монодоминантным типом населения переносчика «персулькатус», преобладает геновид B.garinii, в очагах с бидоминантным типом населения переносчиков «персулькат усретикулятус» существенно превалирует геновид B.afzelii. Данное соотношение, вероятно, должно отражаться на этиологической структуре заболеваний ИКБ в различных ландшафтно-географических зонах регионов Сибири.
На территории юга Западной Сибири отмечается практически повсеместная сочетанность природных очагов ИКБ и КЭ. Имеются очаговые территории, характеризующиеся сочетанностью трёх и более трансмиссивных инфекций (ИКБ, КЭ, КР, ГАЧ и МЭЧ). Эпидемический потенциал таких очагов не одинаков в различных ландшафтах и зависит от преобладания определённого вида переносчика и уровня его заражённости возбудителями этих инфекций. В условиях сочетанности природных очагов эпидемическая опасность определяется и сопряжёнными очагами других природно-очаговых инфекций – туляремии, ОГЛ, ГЛПС, калифорнийского энцефалита, лептоспирозов.
Современные представления о структуре и функционировании природных очагов приводят к заключению: в большинстве экосистем в качестве компонентов обычно одновременно входят несколько патогенных и (или) условно-патогенных микроорганизмов (Литвин В.Ю., Коренберг Э.И., 1999). Изучение проблемы сочетанности природных очагов инфекций и инвазий, передающихся иксодовыми клещами, включает характеристику биоценотических основ существования сочетанных очагов и микст-инфекций, изучение микст-заражённости иксодовых клещей и резервуарных хозяев, анализ пространственных взаимоотношений сопряжённых паразитарных систем и динамики лоймопотенциала природных очагов, заболеваемости клещевыми микст-инфекциями, аспекты их клинической и лабораторной диагностики, лечения и профилактики.
© С.А. Рудакова, 2009
Материалы сайта могут содержать информацию, не подлежащую просмотру
начало статьи